摘要：在阐述洪水脉冲概念的基础上，指出洪水脉冲是河流-滩区系统诸如生产、分解和消费等基本生态过程的主要驱动力。随后分析了洪水脉冲生态学机理。并在讨论洪水脉冲概念中考虑了河流水文情势的重要性，研究了洪水脉冲对河流-洪泛滩区的生物过程的影响，讨论了洪水脉冲概念对河流生态修复的指导意义，提出了基于自然水文情势改进水库调度的原则，指出河流-洪泛滩区系统不可分割的整体性，恢复河流与滩区、湖泊和湿地的连通性是实现洪水脉冲的必要条件。

关键词：洪水脉冲；机理；河流修复；水文情势；水库调度；连通性

中图分类号： q148 文献标识码：a

1980年，vannote 等[1]提出河流连续体概念（river continuum concept， rcc），借以描述河流物理和生物要素沿河流连续变化的动态特征。随后junk基于在亚马逊河和密西西比河的长期观测数据，于1989年提出了洪水脉冲概念（flood pulse concept, fpc）。在fpc中，洪水脉冲是一个广义的概念，指水文情势的年周期变化。而狭义的洪水脉冲概念指河流在洪水期间水量的骤然涨落。junk认为“洪水脉冲是河流－洪泛滩区系统生物生存、生产力和交互作用的主要驱动力”[2]。如果说河流连续体概念重点描述沿河流流向的生态过程，那么，洪水脉冲概念则更关注洪水期水流向洪泛滩区（floodplain）侧向漫溢所产生的营养物质循环和能量传递的生态过程，同时还关注水文情势特别是水位涨落过程对于生物过程的影响。因此可以说，洪水脉冲概念是对河流连续体概念的补充和发展。在fpc提出后的10余年内，不少学者对于这个概念进行了实地观测验证和完善，包括在生物－地球－化学系统中fpc的作用机理；对于不同纬度地区fpc的适用性；古生态史对于流域生态系统演进的影响等[3]。本文在系统梳理和阐述洪水脉冲概念的基础上，着重讨论洪水脉冲的生态效应（ecological effect），分析了洪水脉冲的生态机理，对于洪水脉冲概念在我国河流生态修复中的应用问题提出了若干建议。

1 洪水脉冲的生态过程和生态功能

洪泛滩区（floodplain）指河流水域与陆地交界区，包括湖泊、水塘、沼泽、湿地和河滩等，在生态学中属于群落过渡带（ecotone）。洪泛滩区是由于河流洪水向侧向漫溢引起周期性泛滥的地带。其生物群落既具有滩区自身特征又兼有相邻的河流生物群落特征（图1（a））。生物群落对于洪水脉冲的响应在很大程度上决定了滩区的生态系统结构。洪水脉冲概念强调洪泛滩区与河流是一个整体，二者不能分割。

在水文学一般用洪峰流量、洪峰水位、洪水历时、洪水过程线、洪水总量和洪水频率等因子描述洪水。在研究洪水对于生态过程影响方面则更多关注洪峰水位、水位－时间过程线、洪水频率、洪水历时以及洪水发生时机。其中洪峰水位决定了洪水漫溢的范围。水位－时间过程线则决定了河流－滩区系统栖息地动水区与静水区互相转换的动态特征。洪水频率决定了洪水的规模和对生态系统的干扰程度并且可以判断是否属于极端情况。洪水历时则决定了河流与滩区营养物质交换的充分程度。洪水发生的时机关系到水文－气温的耦合关系，即洪水脉冲与温度脉冲的耦合问题。这些因子对于河流－滩区系统中营养物质的循环和能量传递产生了重要的影响。

水文情势变化（variety of hydrological regime）指年周期的水量丰枯变化，表现为流量、水位等水文要素的年周期变化。对于河流－滩区生态系统来说，洪水脉冲本身就是一种干扰。不同频率的洪水产生的干扰程度不同。一般认为，中等洪水脉冲产生的干扰对于滩区生态系统的生物群落多样性存在着更多的有利影响。作为两种极端情况，一是特大、罕见洪水，另一是极度干旱，它们对于滩区生态系统的干扰更多是负面的。特大、罕见洪水对于滩区生态系统可能产生破坏作用甚至引起灾难性的后果。极度干旱则会导致滩区持续的物种生态演替。

1.1 洪水脉冲的生态过程

在河流－洪泛滩区系统中，洪水上涨期间，河流是水体、溶解物和悬移物的传递工具，初级生产过程和次级生产过程都发生在滩区。水位回落期间，河流成为了水生生物的避难所和种子的散播通道。

1）在枯水季节，主槽a水位为h1 ，在水位高程以上主要是沿岸（littoral）陆生生物群落l1，主槽中生存着开放水面区（open water zone)生物群落o1 和深水区(profundal)生物群落p1。在b处存在着一个孤立的水塘属于静水区(图1(b))。

2）汛期到来水位上涨到漫滩水位h2 ，水体开始从主槽向滩区漫溢，在河流水体中以溶解形式或以悬浮形式出现的有机物、无机物等营养物质（nutrition substance）n2随水体涌入滩区。湖泊b与河流连成一体成为动水区，参与物质交换和能量传输；沿岸陆生生物群落l2向高程更高的陆地发展或者对淹没产生适应性；开放水面区生物群落o2 有所发展，鱼类进入滩区（图1(c)）。

3）当主槽达到洪峰水位h3 时，河流漫溢范围最大。开放水面区生物群落o3进一步扩大，深水区生物群落p3 发展到水塘b。陆地栖息地被洪水淹没，大量生物残枝败叶发生腐烂和聚积；陆生生物或迁徙到未淹没地区，或对洪水产生适应性；水生生物或适应淹没环境，或迁徙到滩地；由于营养物质增加和生物物种变化，滩区的食物网结构进行重组；主河床与滩区水体之间光热及化学的异质性格局依时发生重组，此时初级生产量达到最大（图1(d)）。

4）当水位回落，水体依时回归主槽，滩区水体携带陆生生物腐殖质（humus）h4进入河流主槽；水陆转换区的水位回落至干燥状态，遂被陆生生物所占领；鱼类向主槽洄游；大量的水鸟产生的营养物质搁浅并且汇集成为陆生生物的食物网组成部分；水生生物或者向相对持久的水塘、湿地迁徙，或者适应周期性的干旱条件；水塘b和湿地这些相对持久性的水体与河流主流逐渐隔离，发展为一种具有特殊物理、化学特征的生物栖息地（见图1（e））。

1.2 洪水脉冲的生态功能

（1）河流－滩区系统是有机物的高效利用系统。洪水脉冲把河流与滩区动态地联结起来，形成了河流－滩区系统有机物的高效利用系统，促进水生物种与陆生物种间的能量交换和物质循环，完善食物网结构，促进鱼类等生物量的提高。滩区淹没植物的茎叶、果实和种子是植食和杂食鱼类的食物；这些鱼类又成为食鱼物种如鹭鸶、鹳、苍鹭、水獭等动物的食物。淹没的植物根茎和残枝败叶被微生物和藻类所利用，而这些生物又成为小型鱼类或幼鱼的食物。洪水期迅速生长的昆虫也可成为某些鱼类的食物。在洪水回落后的旱季，滩区植物的生长仍然依靠洪水携带的营养物质和水生植物的分解物维持。

（2） 洪水脉冲提高了河流－漫滩系统的动态连通性。其形成的河流－滩区系统是一种具有高度空间异质性的动态系统。在高水位下，滩区中的洼地、水塘和湖泊由水体储存系统变成了水体传输系统，即从静水系统发展为动水系统。这种动态系统为不同类型物种提供了避难所、栖息地和觅食所。强烈的水流脉冲可以导致大量的淡水替换，即输移湖泊中的有机残骸堆积物，调节水域动植物种群。河流干流与滩区栖息地之间的连通性成了生物群落多样性的关键。洪水脉冲系统以随机的方式改变连通性的时空格局，从而形成高度异质性的栖息地特征。

当河流水位回落，河流与小型湖泊、洼地和水塘之间的连通性质量下降，洪泛滩区的水体停止运动，滞留在滩区的水体又恢复为静水状态，在较深的湖泊中出现温度成层现象和缺氧现象。同时陆生堆积有机物质被洪水淹没后腐烂，由于大量耗氧，最终可能导致某些鱼类死亡。

（3）洪水脉冲的信息流功能。洪水水位涨落也会引发不同的行为特点（behavioral trait），比如鸟类迁徙、鱼类洄游、涉禽的繁殖以及陆生无脊椎动物的繁殖和迁徙（图2）。每一条河流都携带着生物生命节律信息，本身就是一条信息流。在洪水期间洪水脉冲传递的信息更为丰富和强烈。观测资料表明，鱼类和其他一些水生生物依据水文情势的丰枯变化，完成产卵、孵化、生长、避难和迁徙等生命活动（图2）。在巴西pantanal河许多鱼种适应了在洪水脉冲时节产卵[4]。在澳大利亚墨累－达令河如果出现骤发洪水，当洪水脉冲与温度脉冲之间的耦合关系错位，即洪峰高水位时出现较低温度，或者洪水波谷低水位下出现较高温度，都会引发某些鱼类物种的产卵高峰[5]。另外，依据洪水信号，一些具有江湖洄游习性的鱼类或者在干流与支流洄游的鱼类，在洪水期进入湖泊或支流，随洪水消退回到干流。我国国家一级保护动物长江鲟主要在宜昌段干流和金沙江等处活动。长江鲟春季产卵，产卵场在金沙江下游至长江上游。在汛期，长江鲟则进入水质较清的支流活动[6]。

4）洪水脉冲提高了生物群落多样性。在河流滩区，水文情势的变化造成了物理栖息地结构的多样性，大量监测资料表明，横跨河流－滩区方向的栖息地结构多样性比沿河流主槽更为丰富。这样就为生物群落多样性创造了一个良好的条件。另外，河流－洪泛滩区系统不仅是许多湿地特有动植物的栖息地，而且也是许多被淹没陆地的陆生生物栖息地。

2 洪水脉冲的生态学机理

2.1 洪水脉冲是相关物种的生理学需求

有相当数量的水生物种在生活史的不同阶段对于洪水脉冲具有明显的依赖性。尽管洪水脉冲与生物生命周期的相关关系机理，目前还没有完全被人们所掌握，但是许多观测资料显示了这种相关性。观测资料表明，一些洪泛滩区植物的种子传播与发芽在很大程度上依赖于洪水脉冲，即在高水位时种子得以传播，低水位时种子萌芽。尽管种子萌芽生长还有另外一些敏感因子诸如盐度、温度、土层、ph和光照质量等，但是洪水脉冲经常起关键作用。美国密西西比河的观测资料显示，洪水脉冲是白杨树树种传播的主要驱动力[5]。

调查资料显示，长江的四大家鱼每年5~8月水温升高到18℃以上时，如逢长江发生洪水，家鱼便集中在重庆至江西彭泽的38处产卵场进行繁殖。产卵规模与涨水过程的流量增量和洪水持续时间有关。如遇大洪水则产卵数量多，家鱼往往在涨水第一天开始产卵，如果江水不再继续上涨或涨幅很小，产卵活动即告终止[6]。

观测资料还表明，许多河流－滩区物种对于洪水脉冲具有生理学和物候学的动态适应性，主要表现为物种对于洪水的耐受性。不同物种对于水的耐受性具有很宽生态变幅（ecological amplitude），这就构成了湿地组分差异性的基础。在亚马逊河滩区，发现大约有1000多种具有洪水适应性的树种。在巴西pantanal 流域内大约有140000km2的湿地，区域内树种对不同水深具有很宽的耐受幅度，仅有5％的树种局限在固定的洪水淹没区[4]。

2.2 静水－动水间的转换

地理学家把内陆的水域分为静水（湖泊、水塘等）和动水（河流）。静水水域系统储存无机和有机物质，促使这些物质在湖滨系统中循环，最终这些物质在湖底沉积。动水水域系统则是一个开放的系统，它从陆地传输水体，携带溶解物质和悬浮物质从上游直到河口。这种传输包括在河床以及相连接的河滩区产生的中间沉积和再悬浮过程，在那里同时发生有机物质的生产和退化过程。

在洪水脉冲的驱动下，河流－滩区系统依靠连通性特点，出现动水－静水系统转换的过程。所谓河流系统的连通性（connectivity），指河流主流与包括湖泊、水塘、湿地等的连通水平。连通性的类型分为永久性联通和暂时性连通。监测资料表明，许多水域生物的物种数量和种群结构取决于连通性水平。洪水脉冲既是河流－滩区系统生物因子与非生物因子交互作用的驱动力，同样也是静水区与动水区相互转化的驱动力。需要注意的是，虽然水文过程表现的水位涨落大致是可逆过程，但是相应的生物过程并不是可逆的。这是因为洪水期间随着滩区初级和次级生产量以及生物群落多样性的提高，洪水不但为滩区留下了丰富的营养物质，还引发了生物迁徙、鱼类洄游和种子传播等一系列生物响应。

3 junk洪水脉冲概念的局限性及其完善

3.1 junk洪水脉冲概念的局限性

虽然洪水脉冲概念相比河流连续体概念，对水流向洪泛滩区侧向漫溢产生的生态过程进行了详细的阐述，但由于河流－洪泛滩区生态系统的复杂性，junk概念模型仍有其局限性。

1）研究对象的地域性。junk洪水脉冲概念的产生主要是基于热带亚马逊河的观察试验研究，因此大部分内容仅适用于大型热带原始河流低地。该理论能否适用于亚热带或温带河流，引发了不少讨论和研究工作的开展。

2）高速公路类比存在问题。junk将河流－洪泛滩区系统中的河流网络按照高速公路类比（highway analogy），其中主河道代表高速公路，河道中的鱼类等生物代表公路上的车辆，洪泛滩区则相应的提供高速公路以外的产品来源，如农场、油田、矿场等。在这样的类比下，河流仅作为通往喂食、育种、产卵区域的路线，或低温季节时的避难所。junk以此强调滩区生态功能的重要性。

3）缺乏机理研究。junk洪水脉冲概念描述了洪水的生态过程和生态效应，但未解释清楚其机理，如物理系统与生物系统之间如何互相发生作用，人类活动如何产生影响，需要建立定量或半定量的模型。

3.2 洪水脉冲概念的的完善

在junk提出洪水脉冲概念后的十几年间，又有一些研究者对其理论进行了实地观测和理论研究，使这个理论有所发展和完善。

（1）河流、滩区和上游流域的贡献率问题。在河流、滩区和上游流域对于有机物质的来源和生产量（production)贡献方面，不同的研究者观点不同。河流连续体概念则更多关注来自上游外界有机物质的输入，fpc更多关注滩区初级生产。junk认为，在河流－滩区系统中，生产过程主要都发生在滩区，强调滩区对于促进初级和次级生产力方面重要性。thorp 等[7] 指出以上两种概念的不足，提出了河流生产力模型（riverine productivity model