作者：董哲仁 孙东亚 王俊娜 赵进勇

摘 要：论述了近年来河流生态学发展的主要特点。指出河流生态系统研究是一种跨学科的研究，诸多学科与河流生态学的交叉、融合，发展了富有生命力的新兴学科领域。文章介绍了生态水文学、生态水力学、景观生态学和生态水工学的学科内涵、研究进展和学科发展趋势。指出学科的细化标志着对于河流自然规律认识的深化，交叉学科必然会遵循生态系统整体性原则，最终朝着建立综合的河流科学理论方向发展。

关键词：河流生态学；生态水文学；水文情势；环境水流；生态水力学；生物生活史；景观生态学；生态水工学

中国图书分类号：x171.1 文献标识码：c 文章编号：1000-0860(2009)08-0036-08

progresses of interdisciplines related to river ecology

dong zhe-ren sun dong-ya wang jun-na zhao jin-yong

(china institute of water resources and hydropower research, beijing 100038, china)

abstract: the main characteristics of the development of river ecology in recent years are discussed herein. it is pointed out that the study on river ecosystem is a kind of interdisciplinary research, and then is a new energetic field developed by crossing and syncretizing the river ecology with many related disciplines; in which the connotations, developments and trends of eco-hydrology, eco-hydraulics, landscape ecology and eco-hydraulic engineering are expatiated. it is indicated that the refinements of these disciplines imply the profound understanding of human being on the natural law of river. the interdiscipline will definitely follow the principles of ecosystem integrity and ultimately develop toward the establishment of comprehensive theories for river science.

key words: river ecology; eco-hydrology; hydrological regime; environmental flow; eco-hydraulics; biotic life history; landscape ecology; eco-hydraulic engineering

1 引 言

近十几年来，在世界范围内河流生态学研究取得了长足进展，并且出现了一些新的特点，主要表现在以下几个方面：（1）建立在全球水文圈－生物圈、流域、河流廊道和河段等多尺度的大量观测资料基础上的河流生态系统过程研究，不断丰富了河流生态学理论。（2）改变了长期以来河流生态学以原始的自然河流为其研究对象的局面，把研究重点转向在自然力和人类活动双重作用下的河流生态系统的演替规律，适应了近百年来河流被大规模开发和改造的现实。（3）社会需求的增长为河流生态学的发展提供了动力。河流生态学的应用领域不断扩大，特别是为流域一体化管理和河流生态修复提供了一种科学工具，为管理决策提供了多种选择。（4）信息技术的发展，特别是遥感技术和地理信息系统技术，为河流生态学大尺度的景观格局分析提供了有用的工具。（5）河流生态学与相关学科的交叉融合，形成了许多新的学科生长点，一批边缘交叉学科的兴起成为河流生态学发展的最重要特征。

河流生态系统研究的重点是研究河流生命系统与生命支持系统之间的复杂、动态、非线性、非平衡关系，其核心问题是研究生态系统结构功能与重要生境因子的耦合、反馈相关关系。这里所说的重要生境因子是指：水文情势、水力学特征、河流地貌等因素[1]，它们对应的学科分别是水文学、水力学和河流地貌学等。河流生态系统研究是一种跨学科的研究，诸多学科与河流生态学的交叉、融合发展了富有生命力的新兴学科领域，这包括生态水文学、生态水力学、景观生态学和生态水工学等。目前，这些新的交叉学科正处于方兴未艾阶段，研究工作十分活跃。

2 生态水文学

2.1 生态水文学的内涵

生态水文学（ecohydrology）是水文学与生态学融合形成的边缘、交叉学科，其内涵是研究水文过程与生物过程的耦合关系。迄今，对于生态水文学内涵的表述多种多样，最早可以追溯到1992年在都柏林召开的水与环境国际会议，在那次会议上为解决全球水环境退化问题，提出了将水文学和生态学结合的构想。1997年，zalewski等人首先在联合国教科文组织国际水文计划(unesco ihp)-v的技术手册中给出了生态水文学的概念。2008年harper和zalewski等人对于生态水文学进一步给出了较为完整的定义：“通过对流域内水文机制对生物区以及生物区对水文机制的双向调节的量化与模拟，认识二者变化与协同的整体性，以保护、增强或修复流域水生态系统的可持续利用能力为基本目标，缓解人类活动的影响。”[2]

rodriguez（1997）认为，生态水文学是寻求生态模式和生态过程的水文机制的一门科学。他认为植被是生态水文学的核心内容[3]。

nuttle（2000）认为，生态水文学所关心的是水文过程对生态系统配置、结构和动态性的影响，以及生物过程对于水循环要素的影响[4]。

以上定义中都重视水文要素与生物要素之间双重、交互调节作用，主要体现在以下两个方面：一方面是水文过程对生态因子的影响，如河流、湖泊的水文情势影响着水生态系统中种群和种群间关系，两者的相互作用决定了水生态系统的动态变化；另一方面是生物因子反过来也调节着水文过程，如流域内植被通过改变蒸散发、径流量和土壤水与地下水间的分配影响着水文循环，岸边的植被和洪泛平原的湿地影响着流量的出现时机等。在zalewski等的定义中，还强调了人类活动对于水生态系统的影响，并且明确了研究生态水文学的目的是为保护和修复水域生态系统提供科学支持。

生态水文学研究的范围包括：陆地上的气候-土壤-植被间的动态关系，探索生态格局和生态过程变化的水文学机制；水循环中的水文情势及其变化对水生生物和河流生态系统的影响[5]；近年来发展的流域生态水文学，聚焦于流域尺度上水文过程和生态系统的相互关系，为水资源的可持续性管理提供科学工具。

2.2 研究进展

自然水文情势（hydrological regime）指自然河流的特定的水文过程，可以用流量、频率、出现时机、延时和变化率等5个控制性要素描述[6]。研究表明，特定的水文情势往往与特定的河流生物群落的生物构成和生物过程具有明显的相关性。年周期的水文情势变化是相关物种的生理学需求，引发不同的行为特点，比如鸟类迁徙、鱼类洄游、涉禽的繁殖以及陆生无脊椎动物的繁殖和迁徙。水文情势也是河流栖息地的重要组成部分。水文情势随时间的变化形成了一系列不同类型的栖息地，栖息地的时空变化规律影响着物种的分布和丰度，以及生态系统的功能。骤然涨落的洪水脉冲把河流与滩区动态地联结起来，形成了河流－滩区系统有机物的高效利用系统，促进水生物种与陆生物种间的能量交换和物质循环，完善食物网结构，促进鱼类等生物量的提高[1]。

人们对于水资源的大规模开发利用，导致了社会系统与生态系统在水资源配置方面的竞争。为防洪兴利建设的大量水库在运行中进行的人工径流调节，又使自然水文情势发生变化，特别是水文过程的均一化削弱了水文过程的脉冲作用。跨流域调水工程打破了河流水系的自然格局，改变了水文循环条件。研究表明，人类活动对水文情势的干扰，导致对于生物群落特别是一些濒危、珍稀和特有生物的生存构成威胁[7]。

在应用研究方面，近年来在我国十分活跃的领域当属环境水流（environmental flow）研究。对于环境水流内涵的表述也有多种，其中较有代表性的tharme（1998）等认为：“河流环境水流评价可以简单定义为：为维持生态系统被肯定的价值，评估在河道以及河漫滩中原始的水流情势需要维持在何种程度上。” [8] dyson等（2003）认为，“环境水流是指用水矛盾突出且水量可以调度的河流、湿地或沿海区域，为维持其正常生态系统及功能所拥有的水量。” [9]目前，国内外使用过的环境水流计算方法可以分为四类，分别为：水文学法、水力学法、栖息地模拟法、整体法[10]。尽管我国在环境流领域的研究成果不少，但是在基本概念上还存在若干歧义。笔者认为，环境流概念不是一个纯科学的概念，环境流评价也不是一个纯科学问题。环境流评价是一种水资源配置的管理工具，是存在水资源竞争的条件下，水资源在经济社会与生态系统之间进行配置时所需要的妥协方法。环境水流评估可能提供一种水文情势改变程度的限制，使水生态系统的退化保持在人们可以接受的程度以内，成为利益相关者间进行协调的依据。

在陆地生态水文学研究方面，在人类大规模经济活动背景下，在森林、草原以及干旱-半干旱地区，变化的水文情势对于陆地生态系统格局与过程的影响研究，取得了丰硕的成果。近年来，全球气候变化可能导致地球水文循环普遍加强，伴随降雨和蒸散发状况的变化以及极端水文事件的增加，陆地淡水生态系统对于这种剧烈的水文过程变化的响应机制，是研究工作的热点课题[11]。

2.3 学科发展趋势

水文情势和生态过程耦合研究是河流生态水文学的基本内容，耦合模型的开发是量化和预测水文情势改变对生态过程影响的关键，也是调控水文情势的基础。研究内容包括：水域生态系统演替的水文机制；人类活动造成水文情势改变的生态响应机制；流域水循环过程与植被群落演替和生态过程的关系；生态水文过程的尺度转换；气候－水分－植被－土壤耦合模式等。虽然在国外这个领域研究开始较早，但是目前还未形成成熟的耦合机制模型，大部分成果停留在研究水生生物（鱼类、藻类、大型无脊椎动物和微生物等）对水文情势的响应方面。我国在这个领域的研究起步较晚，又受到生态监测系统不完善、生物监测资料严重缺乏这些因素的制约，因此进展不大，尚有较大的发展空间。

生态水文学关注的不仅是流量或水量的生态效应，更加关注水文过程对于生态系统结构与功能的影响。水文过程的生态响应，其过程、模式、机理与效应问题，将是研究的重点。作为河流－河漫滩系统驱动力的洪水脉冲作用，需要通过系统的现场监测和分析，认识其机理和构建模拟方法。我国在环境流的研究中，关注水量、流量较多，但是缺乏水文过程以及洪水脉冲的生态效应研究，估计在此领域会有所发展。

遥感技术和地理信息系统技术的发展，为流域尺度的生态水文学发展提供了有用的工具。利用分布式水文模型，进一步引进生物要素，模拟水文情势与生物过程的耦合关系，可能成为生态水文学新的生长点。在河流生态修复和改善水库调度等领域，生态水文学的应用研究将会更加活跃。

3 生态水力学

3.1 生态水力学的内涵

生态水力学（ecohydraulics）是水力学与生态学融合形成的一门新兴交叉学科。国际水力学研究协会(international association for hydraulic research，iahr)于1994年在挪威召开了第一届国际栖息地水力学（生态水力学）研讨会，成为生态水力学发展为一门独立学科的标志，迄今这个研讨会已经举办了7届。

nestler (2008)认为，“生态水力学的目标，是将水力学和生物学结合起来，改善和加强对水域物理化学变化的生态响应的分析和预测能力，支持水资源管理。” [12]生态水力学的研究尺度是河段或称中等栖息地和微观栖息地。

研究表明，生物生活史特征与水力学条件之间存在着适宜性关系并符合下列原则：生物不同生活史特征对于栖息地需求可根据水力条件变量进行衡量；对于一定类型水力条件的偏好能够用适宜性指标进行表述；生物物种在生活史的不同阶段通过选择水力条件变量更适宜的区域来应对环境变化而做出响应。

所谓水力学条件包括水流特征量（流速、流速梯度、流量、含沙量）、河道特征量（水深、底质类型和湿周）、无量纲量（弗劳德数、雷诺数）和复杂流态特征量。所谓生物生活史特征指的是生物年龄、生长、繁殖等发育阶段及其历时所反映的生物生活特点。就鱼类而言，其生活史可以划分为若干个不同的发育期，包括胚胎期、仔鱼期、稚鱼期、幼鱼期、成鱼期和衰老期，各发育期在形态构造、生态习性以及与环境的联系方面各具特点。

水力学条件各变量指标对生物生活史特征产生综合影响。在急流中，水中含氧量几近饱和，喜氧的狭氧性鱼类通常喜欢急流流态，而流速缓慢或静水池塘等水域中的鱼类往往是广氧性鱼类。河流也提供不同流态以符合鱼类溯游行为模式。对于不同的流态，比如从急流区到缓流区，鱼类的种类组成、体型和食性类型都有明显变化。水流还具有传播鱼卵和幼体的功能，例如，在长江中上游天然产卵场产卵的四大家鱼的卵和幼鱼不具备游泳能力，但它们能顺水流到江河下游，并在养料丰富的洪泛区及河湖口地区生长发育。水温对鱼类代谢反应速率起控制作用，从而成为影响鱼类活动和生长的重要环境变量。决定鱼的产卵期（和产鱼洄游）的主要外界条件是水温和使鱼类达到性成熟的热总量。

水生生物反过来也对水动力产生影响。河流－河漫滩－湿地系统存在着不同类型的植被组合，这些植被通过茎、叶的阻挡作用加大了岸滩的糙率,降低了行洪能力，也导致污染物运移、泥沙沉积和河床演变规律发生变化。

人类大规模的治河工程和开发，包括河流渠道化、疏浚和采砂等，改变了河流蜿蜒性等特征，也改变了水流的边界条件，使水力学条件发生重大变化，可能导致栖息地减少或退化。水坝不但切断了洄游鱼类通道，而且造成水库水体的温度分层现象。很多鱼类对水温变化敏感，一些鱼类随着水温的升高产量增加，一些则下降。另外，高坝泄水时，高速水流与空气掺混，出现气体过饱和现象，导致水坝下游长距离河道的某些鱼类患有气泡病。最后，进行电站日调节的水库，下泄流量的日变幅和小时变化率都较大，有时会在减水时段，因水位下降过快造成鱼类的搁浅[13]。

综上所述，笔者认为，生态水力学的任务在是河段的尺度上，建立起生物生活史特征与水力学条件的关系，研究水力学条件发生变化情况下的生态响应，预测水生态系统的演替趋势，提出加强和改善栖息地的流场控制对策。

3.2 研究进展

（1）水生生物栖息地模拟

生态水力学模拟的水生生物栖息地主要是中等栖息地（如河段的深潭－浅滩序列）和微观栖息地(如水生生物产卵等行为所利用的局部区域)。考虑的生境因子包括水流特征量（流速、流速梯度、流量、含沙量）、河道特征量（水深、底质类型和湿周）、无量纲量（弗劳德数、雷诺数）和复杂流态特征量。

早在1982年bovee就提出了自然栖息地模拟模型－phabsim model。用以描述目标物种在其某一生命阶段由于水流变化引起微栖息地的变化的生态响应。采用一维水动力学模型计算结果，通过单变量的栖息地适宜性曲线转换成表征可用栖息地的数量和质量的指标——栖息地的权重可利用面积，输出结果是栖息地的权重可利用面积和流量的关系曲线[14]。

jorde（2000）在phabsim模型的基础上提出的casimir模型，用基于模糊逻辑并结合专家知识的方法计算栖息地的适宜性[15]。另外，parasiewicz（2000）等开发了中等尺度的栖息地模拟模型(meso-habsim)，以解决phabsim在应用到更大尺度上栖息地模拟的缺陷[16]。

我国的栖息地模拟研究起步较晚，主要是借鉴国外经验，在水动力模拟的基础上，采用单变量的适宜性评价准则，模拟某几种珍稀濒危水生生物栖息地，得出了有益的结论[17-19]。

（2）生态水力学模型

生态水力学模型是在理解水动力、水质、生物和生态之间的动力学机制的基础上，尽可能接近生物过程和生态系统的实际特征，采用数字计算和经验规律相结合的方法建立的计算机模型[20]。

生态水力学模型是水动力学模型和生态动力学模型的耦合模型。水动力学模型常采用数值解法。生态模型一般也采用类似水力学的空间均质的连续性方程，如水域多种群模型以及生命体运动方程等。为模拟自然界的空间异质性和许多生物过程如繁殖、捕食的非连续性，又不断有新的生态模型提出，如细胞自动化机器模式、基于个体模式、盒式模型等。

（3）生态水力学的应用研究

流场控制技术。在生物监测和实验研究的基础上，可以得出生物体适宜生长－面临威胁－面临死亡这三种状态间相互转换的阈值，如适宜的水流条件和最差可接受的水流条件。人为造出一种特定的流场环境，使某些生命体生长、增殖；或使某些生命体的增殖受到抑制，以此来帮助