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摘要：讨论了河流生态系统研究的时空尺度，论述了景观、流域、河流廊道和河段4种空间尺度间的关系。阐述了河流生态系统研究的4种背景系统，即自然系统、经济系统、社会系统和工程系统。归纳了水文情势、河流地貌、流态和水质等4个主要生境要素。本文还讨论了科学范式和模型的概念，介绍了多种重要生态系统结构与功能模型，提出了描述非生命变量和生命变量之间关系的河流生态系统结构与功能整体模型。最后，讨论了科学研究对于制定流域管理战略的意义以及相关技术开发的方向。

 

关键词：河流生态系统；框架；结构；功能；尺度；河流地貌；流态；水文情势； 连续体；洪水脉冲

 

中图分类号：文献标识码：a

 

河流生态系统是一个复杂、开放、动态、非平衡和非线性系统，人们为认识它的客观规律，就需要遵循一种合理的研究思路，形成一个宏观的研究框架，这种主观设计的研究框架应尽可能接近客观存在。

 

生态系统结构包括营养结构、空间与时间结构、层级结构、系统的整体性以及正负反馈等。生态系统功能包括在外界环境的驱动下的物种流动、物质循环、能量流动和信息流动，生物群落对于各种非生命因子的适应性和自我调节，以及生物生产等。

 

框架中首要解决的是研究尺度问题。确定合理的研究尺度才能体现生态系统的整体性原则。其次，要设定河流生态系统的研究背景，不但要考虑自然系统这个大背景，还要考虑人类活动对于河流生态系统的巨大影响，研究自然力和人类活动双重作用与河流生态系统的正负反馈调节关系。再者，在诸多生境因子中，需要识别对于河流生态系统的结构与功能产生重要影响的生境因子，建立关键生境因子与生态过程的相互作用的耦合关系。在设定了尺度、背景、关键生境因子的基础上，发展河流生态系统的科学范式，形成反映系统客观规律的概念和模型认识自然规律的一个重要目的是为正确处理人与自然的关系提供理论基础。在上述范式、概念和模型的指导下，以人与自然和谐为目标，制订符合自然规律的流域可持续管理战略，研究保护和修复河流生态系统的工程技术。本文即按此总体思路建议了河流生态系统研究的理论框架（图1）。

1. 时间尺度与空间尺度

 

景观生态学中的所谓“尺度”（scale）是指在研究某一生态现象时所采用的空间和时间单位，同时又可以指某一生态现象或生态过程在空间和时间上所涉及的范围和发生的频率[1]。前者是从研究者的角度定义的单元，带有很强的主观性。而后者是自然现象的客观存在。人们认识客观世界的过程，应努力使主观认识与客观的自然现象相符合，尽可能使研究尺度与客观时空尺度相一致。

 

1.1 河流生态系统的时间尺度 河流生态系统的演进是一个动态过程，确定合理的时间尺度就是为正确反映系统的动态性。对河流产生重要影响的地貌和气候变化，其时间尺度往往在数千年到数百万年，因此如果要追溯河流的演进历史，其时间尺度起码要跨越数千年。靠人工适度干预的河流生态修复规划的时间尺度往往需要数十年，比如湿地的恢复和重建就需要15~20年。另外，同一种过程也会有不同的时间尺度，比如对于河流变化产生重要影响的土地利用方式改变的时间尺度就有多种：农业种植结构变化的尺度要几年、城市化进程要数十年、森林植被变化数百年，如此等等。总之，要基于不同的研究目标选择适当的时间尺度

 

1.2 河流生态系统的空间尺度 设定河流生态系统空间尺度的目的是为了体现生态系统的整体性原则，不可能孤立地研究单一尺度的生态系统。生态系统的完整性包括生命支持系统的完整性和生物完整性。不同尺度的河流生态系统之间是相互作用的，生态系统的诸多功能比如物质运动（径流、泥沙、营养物质等）、能量运动（食物网）、生物迁徙等都是在不同尺度的生态系统之间进行的。这可以解释为某一尺度的生态系统的外部环境是一个尺度更大的生态系统。一方面，该系统的结构、功能是更大尺度系统的一部分（但是不可线性叠加），另一方面，该系统与较大尺度的系统存在着输入/输出关系。比如河流廊道尺度被流域尺度所环绕，在流域尺度发生的物质运动、能量运动、物种迁徙等，对于河流廊道来说是一种外部环境。同时物质、能量是在河流廊道与流域之间进行交换和相互作用，生物体也在二者间进行迁徙运动。

 

在景观生态学中用3种基本元素定义特定尺度下的空间结构，这3种基本元素是：基底（matrix）、斑块(patch)和廊道( corridor)。每一级尺度在其层次内都具有自身的空间格局。不同尺度对应的空间结构要素具有不同定义和不同的空间格局，因此需要考察尺度与空间结构元素之间的相关关系。

 

河流生态系统的空间尺度有多种划分，笔者认为可以划分为景观、流域、河流廊道和河段等4种。

 

1) 景观。生态学把生物圈划分为11个层次，依次是生物圈、生物群系、景观、生态系统、群落、种群、个体、组织、细胞、基因和分子。这里所说的“景观”（landscape）是指第3层次上的尺度，可见景观是相当大的一种尺度。在实际应用时，可以定义为自然地理区域（region），也可以定义为特大型河流流域，如长江、黄河、珠江流域等，或者定义为跨流域的空间尺度。景观可以定义为土地覆盖（land cover）的陆地格局，这种覆盖包括两类：即自然覆盖（森林、灌丛、沼泽、荒漠等）和人工构筑物（城市、道路、村镇等），反映自然地域和人类活动地域。景观的空间结构中的基底，通常是占支配地位的自然植被群落（如草原型、森林型、湿地型、沙漠型等）或者是以耕地、牧场为主的生态系统。斑块有两类：具有自然属性的斑块包括森林、湖泊、湿地等，具有社会属性的斑块包括耕地、城市带、开发区、村庄等。廊道包括河流、峡谷、道路等。

 

2) 流域。严格说，采用流域作为一种尺度不很确切，因为不同的流域尺度在几何意义上相距甚远。但是大小不同的流域却有类似的生态结构特征，所以流域尺度常被采用。在本文中，流域尺度主要指中小型河流流域和特大型河流的支流流域。

 

流域的自然地理、气候、地质和土地利用等要素决定着河流的径流、河道、基底类型、水沙特性等物理及水化学特征，这些因素对河流生态系统具有深远影响。在流域内进行着水文循环的动态过程，包括植被截留、积雪融化、地表产流、河道汇流、地表水与地下水交换、蒸散发等。河流生态系统的生态过程包括系统的结构、功能、景观异质性、斑块性、植被、生物量等因子与水文过程密切相关，生态过程所发生及涉及的范围，与水文过程的范围往往在流域尺度中重合。换言之，水文过程与生态过程在流域这种空间单元内实现一定程度的耦合。流域集水区的土壤水滋润着大部分陆生植被，无数溪流和支流成为陆生生物与水生生物汇集的纽带，从而形成完善的食物网。在流域尺度上，更关注水系、上中下游、河口三角洲、洪泛滩地、河床结构等这些空间基本元素。

 

3) 河流廊道。河流廊道（river corridor）包括河道、两岸植物群落、洪泛滩区和支流等，也可按照某一频率下洪水的淹没范围划定河流廊道宽度。河流廊道具有很高的生态功能。一方面，河流廊道是河流生态系统的物质流、能量流、信息流的重要通道，又是连接流域的上中下游以及洪泛平原的纽带。另一方面，河流本身又是大量水生动植物、鸟类、水禽和无脊椎动物的栖息地，有其自身的空间结构元素组合。两岸森林和灌丛是河流廊道的主要基底。空间格局中的斑块包括自然部分如湿地、草灌、牛轭湖、江心岛等；人工部分包括居民区、开发区、游览休闲区等。

 

4) 河段。可以理解河段(reach)是相对较小的栖息地与生物群落的组合，关键生境因子是河流地貌形态及其对应的水流流态。比如河流纵坡、蜿蜒性、河流断面材质和几何形状等所相应的流速、水深、脉动压力等水力学条件，由此产生不同的栖息地空间异质性。而生物群落多样性则与空间异质性条件具有正相关关系[2]。所以河段的特征往往用急流、缓流、静水区等描述。结构元素中斑块包括深潭、浅滩、池塘、河滩水生植物区等。从河流利用角度，也常按照物理、化学、生物等属性划分河段，如水功能区、自然保护区等。

 

2．背景系统

 

不可能孤立地研究河流生态系统，需要考察其存在和演进的大背景。在生态学诞生后的几十年内，生态学家的兴趣一直集中于原始状态的河流，提出的许多概念和模型大多是针对“纯自然”河流。但是近百年来全球经济发展、人口增加、环境污染和城市化进程，已经极大地改变了河流的面貌。据统计，全世界大约有60％ 的河流经过了人工改造，包括筑坝、筑堤和河道整治等[3]。在我国，除西南和东北边远地区尚有几条未建枢纽工程的大河外，绝大多数的江河都已经不同程度被开发利用。如果继续墨守成规，拘泥于自然河流的研究，将会严重脱离客观现实。实际上，近年来生态学界已经把更多的注意力放在研究在自然力和人类活动双重作用下的河流生态系统演变，促进全球的经济社会可持续发展。因此，研究河流生态系统的大背景应该是：自然系统、经济系统、社会系统和工程系统。

 

2.1自然系统 自然系统为河流生态系统提供了能源（太阳能）以及在太阳能驱动下的气候变化和水文循环，提供了丰富的营养物质。在自然河流经历的数万以至数百万年的演变过程中，承受着多种自然力的作用，表现为各种干扰效应，生态学中称为胁迫（stress）。由于各种胁迫效应不同，河流演变呈现渐变和突变的两种过程。渐变过程是由于地壳变化、气候变化以及土壤侵蚀、泥沙运动与淤积、河床冲蚀所致，引起地貌与河势的渐进变化。而地震、火山爆发、山体滑坡、飓风、大洪水等剧烈运动的冲击导致河流发生突变。对于这种突变，河流系统的响应或者恢复到原有状态，或者滑移到另外一种状态寻找新的动态平衡。

 

2.2 经济系统 在庞大的经济系统中涉水的行业和部门繁多，诸如工农业和生活供水、防洪、农业、水电、航运、渔业、养殖、林业、牧业、旅游等。无论哪一个部门对于水资源的过度开发利用，都会对河流生态系统造成胁迫。宜采用更大的空间尺度考察这种胁迫效应。在生境方面，需从水、大气和土地三方面考察，涉及到水体、土地和大气污染、超量取水、毁林、围垦、城市化、水土流失、荒漠化等诸多因素（图2）。至于因温室气体排放导致全球气候变化对于河流生态系统的影响，是一个大时间尺度科学问题。具体到对特定流域的影响还存在计算模型尺度转换问题，故尚难有定论。但仅从现象上看，极端气候对于河流生态系统的胁迫，却是一个现实问题。在生物方面，因贸易、旅游等原因导致的生物入侵以及鱼类过度捕捞是使土著物种退化的直接原因。

 

2.3 社会系统 由于水资源过度开发引起的河流生态系统的退化，以市场经济主导的经济系统无法得到正确的反馈信息，也无法理智地调节自身的行为，这是由市场机制本质所决定。由此，保护生态系统的任务就责无旁贷地落到了政府决策者的肩上。人类改造自然河流的威力强大，因此一个国家的政治意愿和政策制订，成为影响河流生态系统变化的大事。所以，开展河流生态系统的研究，不能不考察国家立法，河流管理、资金走向以及流域战略规划等重大社会背景。

 

2.4工程系统 严格讲，工程系统应归入经济系统。但是，人们为开发利用水资源采用工程手段对河流进行的改造，已经极大地改变了河流的水文情势和河流地貌特征，成为河流生态系统的重要胁迫因素，因此有理由将工程系统单独列出以突出其影响[2]（图3）。

水利水电工程对于河流生态系统的胁迫可以归纳为三大类，一是自然河流的人工渠道化，包括河流平面几何形态的直线化，河流横断面的几何规则化以及护坡材料的硬质化。二是自然河流的非连续化，包括筑坝对于顺水流方向以及筑堤对于洪水侧向漫溢这两个方向的非连续化。另外，各类闸坝工程对河流、湖泊和湿地之间连通性的破坏也属此类。三是跨流域调水工程引起调水区、受水区和运河沿线的生态胁迫效应。最后，在各类水利工程运行中，自然水文情势被人工径流调解所代替由此引发的生态过程变化，也是一种胁迫效应。

 

3．生境要素

 

河流生态系统主要生境要素分别为：水文情势，河流地貌，流态和水质。其中，水文情势要素主要在景观和流域尺度上影响生态过程和系统的结构与功能，而河流地貌、流态和水质主要在河流廊道和河段的这样相对较小的尺度上发挥作用。

 

3.1水文情势 水文情势（hydrological regime）既包括流量、水量，也包括水文过程，其特征用流量、频率、持续时间、时机和变化率等参数表示。水文情势是河流生物群落重要的生境条件之一，特定的河流生物