基于14个性状的118份小麦遗传多样性分析及综合评价
张会芳, 冯丽丽, 段俊枝, 刘桂珍, 刘海礁, 齐学礼, 燕照玲, 卓文飞, 陈海燕,齐红志, 杨翠苹, 王 楠
(1.河南省农业科学院农业经济与信息研究所,河南郑州 450002; 2.河南省种子管理站,河南郑州 450003;3.河南省作物分子育种研究院,河南郑州 450003)
种业是国家战略性产业,是农业的“芯片”。近几十年来,通过品种改良等手段使小麦单位面积产量平均逐年提高约0.9%。河南省粮食总产目标,主要应通过提高单位面积产量来实现,而种子是单位面积产量提高的关键所在。随着品种审定程序政策的放宽,国家和省级区试扩容、试验进程加速(同步生产试验),新品种数量激增。仅2019年,国家授予植物新品种权就达2 749个,位居世界第一。对官方数据进行统计后发现,2000—2009年省审小麦品种121个,平均12个/年;2010—2017年省审小麦品种138个,平均17个/年;2018—2020年省审小麦品种178个,平均59个/年;2021年省审小麦品种数量达到了历史新高,为118个,几乎是2000—2009年10 年的总和。审定品种数量井喷,显著提升了种业发展的市场竞争力,但也导致了选种用种难的问题。基于小麦性状对其进行多样性分析、有效分类及客观评价,是合理选种用种的前提,也是增强育种目标的关键。但小麦基因组数量庞大,多个性状间紧密关联,给品种的客观评价带来了较大困难。
近年来,基于主成分分析和聚类分析的研究方法将多个初始指标有效整合成新的综合成分,能更好地揭示性状间的关系,在作物耐盐性、抗旱性、抗病性、抗倒性、加工品质、品种评价、品种选育等方面的应用越来越广泛。如刘彤彤等采用主成分分析和聚类分析相结合的方法,对山西省主推的40个小麦品种进行芽期及苗期耐盐性综合评价,筛选出9个芽期耐盐型品种;陈卫国等利用主成分分析、聚类分析等对211份小麦品种资源进行抗旱评价,鉴定出8份高度抗旱种质;苏亚蕊等利用主成分分析和聚类分析法对147份我国育成的主推小麦品种及新育成的小麦品种(系)抗倒性进行综合评价,发现70份材料的综合抗倒性优良,其中部分新育成小麦材料抗倒性表现优异,可作为小麦强秆抗倒改良育种资源使用;刘孟宜等采用相关性和主成分分析方法分析小麦品种品质特性对韧性饼干品质的影响,选出中麦155、婴泊700和京花11作为最适小麦品种;宋晓等利用主成分分析法综合评价不同基因型小麦品种对氮素响应的差异,根据综合评价得分筛选出西农979、许科168、中育1211等一批氮高效小麦品种。鉴于此,对2021年河南省审定通过的118份小麦新品种基于14个性状进行聚类分析及综合评价,以期为小麦选种用种、组配亲本、增强育种目标提供依据。
1 材料与方法1.1 试验材料材料为2019—2020年度河南省冬水组区试通过审定的118份小麦品种(表1),统计各品种的生育期、株高、穗数、穗粒数、千粒质量、产量、基本苗、蛋白质含量、容重、湿面筋含量、吸水量、稳定时间、拉伸面积、拉伸阻力共14个农艺及品质性状。数据来源于河南省种子管理站编著的《河南省小麦品种统一试验总结》。
表1 118份小麦新品种基本信息
表1(续)
1.2 统计分析利用excel 2013对数据进行初步整理。参照唐如玉等的方法计算shannon-wiener多样性指数(′)。利用spss 26.0对14个性状进行相关性分析,并对原始数据进行标准化,采用组间联结(between-groups age)法,计算平方欧氏距离(square euclidean distance),进行系统聚类。参考武松等的主成分分析综合评价值()的分数转化法,将0.6作为新的综合评价数据集中数据的均值对值进行转换,改进后的主成分综合评价得分(′)=06+01,摒弃负值,使′介于0~1,更符合习惯认知。
2 结果与分析2.1 118份小麦新品种基本情况统计分析由表1可知,118份小麦中,半冬性小麦99个,占比为83.9%;弱春性小麦19个,占比为16.1%。118份小麦中,适宜河南省(南部长江中下游麦区除外)高中水肥地块早中茬地种植的小麦最多,为91个,占比77.1%;适宜河南省高中水肥地块早中茬地种植的小麦1个,占比0.8%;适宜河南省高中水肥地块中晚茬地种植的小麦1个,占比0.8%;适宜河南省南部长江中下游麦区种植的小麦8个,占比6.8%;适宜河南省丘陵及旱肥地种植的小麦4个,占比3.4%;适宜作为特殊用途(酿酒)类型品种以订单农业形式在河南省南部长江中下游麦区种植的小麦3个,占比2.5%;适宜作为特殊用途(彩色麦)类型品种以订单农业形式在河南省(南部长江中下游麦区除外)高中水肥地块早中茬地种植的小麦10个,占比8.5%。
2.2 118份小麦新品种主要性状多样性分析由表2可知,118份小麦的14个性状中,稳定时间、拉伸阻力、拉伸面积3个性状间存在较大差异,稳定时间的变异系数最大,为96.81%;拉伸阻力、拉伸面积2个性状的变异系数紧随其后,分别为59.79%、58.65%。生育期、容重不同品种间差异较小,变异系数分别为2.17%、2.84%。其他9个性状变异系数比较集中,介于4.93%~10.58%。14个性状的多样性指数(′)介于0.40~1.65,平均为0.98。′大于平均值的性状有6个,分别是产量、拉伸阻力、容重、千粒质量、拉伸面积、株高,表明育成的118份小麦的性状遗传多样性受这6个性状遗传变异的影响较大。其中,产量的′最大,为1.65;其次是拉伸阻力,为1.54;再次为容重和千粒质量,其′分别为1.28、1.23;湿面筋含量的′最小,为0.40。
表2 小麦新品种14个性状的多样性分析
2.3 118份小麦新品种主要性状的相关性分析由表3可知,118份小麦新品种14个性状间存在不同程度的相关性。生育期与穗数呈显著正相关,与容重呈极显著正相关。穗数与产量、容重均呈极显著正相关。千粒质量与产量呈极显著正相关。蛋白质含量与吸水量呈显著正相关,与湿面筋含量、稳定时间、拉伸面积、拉伸阻力均呈极显著正相关。湿面筋含量与吸水量呈极显著正相关。吸水量与稳定时间呈极显著相关,与拉伸阻力呈正相关。稳定时间与拉伸面积、拉伸阻力均呈极显著正相关。拉伸面积与拉伸阻力呈极显著正相关。较多性状间存在或大或小的相关性,说明不同性状间存在较大重叠信息。为消除重复信息带来的影响,需要进一步对各性状进行综合分析,以更客观地对小麦品种进行评价。
表3 小麦新品种14个性状的相关分析
2.4 118份小麦新品种聚类分析基于14个性状,108份小麦在平方欧氏距离15.0处被聚成六大类(图1)。对六大类小麦的性状值进行梳理,结果见表4。类群Ⅰ包括科大111、许麦9号、温裕3号、濮兴10号等90个品种(占比76.3%),该类群小麦穗粒数、千粒质量、产量、基本苗较高,其他性状表现居中。类群Ⅱ包括郑麦816、黑冠1号、盛彩麦2号、存麦608共4个品种(占比3.4%),该类群小麦生育期较长、吸水量较大,株高、蛋白质含量、容重、湿面筋含量最大。类群Ⅲ包括温麦30、宇麦198、洛旱30、农旱101、灵黑麦3号、灵黑麦2号、佳黑麦1号、灵绿麦2号共8个品种(占比6.8%),该类群小麦生育期最长,蛋白质含量、湿面筋含量较高,株高、穗数、产量最低,吸水量、稳定时间、拉伸面积、拉伸阻力较低。类群Ⅳ包括轮选49、中麦255、怀川709、科兴3302、豫农908、新选979、智优105、稷麦209、新麦28、天麦178共10个品种(占比8.5%),该类群小麦生育期较长,穗数、基本苗、蛋白质含量、容重、湿面筋含量较高,产量、稳定时间、拉伸面积、拉伸阻力最高。类群Ⅴ只有天谷红宝5号1个品种(占比0.8%),其穗数、穗粒数、千粒质量、基本苗、吸水量均为最高,稳定时间、拉伸面积、拉伸阻力较高,蛋白质含量、容重、湿面筋含量较低。类群Ⅵ包括郑麦103、宛麦788、天民118、郑农4108、绿源麦8号共5个品种(占比4.2%),该类群小麦生育期最短;千粒质量、蛋白质含量、容重、湿面筋含量、吸水量、稳定时间、拉伸面积、拉伸阻力均最低。
表4 118份小麦新品种不同类群性状统计
2.5 118份小麦新品种主成分评价2.5.1 主成分分析 基于14个性状进行主成分分析,结果(表5)显示,前8个主成分累计贡献率达89.42%,能反映118份小麦14个性状的绝大部分信息。第1主成分特征值为3.95,贡献率为28.22%,主要反映拉伸阻力、拉伸面积、稳定时间的信息,这与相关分析结果(拉伸阻力、拉伸面积、稳定时间之间存在极显著相关)相一致;第2主成分特征值为2.25,贡献率为16.09%,主要代表湿面筋含量的信息;第3主成分特征值为1.64,贡献率为11.73%,主要反映产量及产量相关指标千粒质量、穗粒数、穗数的信息;第4主成分特征值为1.40,贡献率为9.99%,主要反映基本苗、蛋白质含量信息;第5主成分特征值为1.08,贡献率为7.69%,主要代表穗粒数、容重的信息;第6主成分特征值为0.98,贡献率为7.01%,主要反映千粒质量、基本苗的信息;第7主成分特征值为0.71,贡献率为5.07%,主要代表株高的信息;第8主成分特征值为0.51,贡献率为3.60%,主要代表生育期的信息。
表5 118份小麦新品种前8个主成分的特征向量、特征值、贡献率及累计贡献率
2.5.2 主成分评价 前8个主成分能反映118份小麦14个性状的绝大部分信息,将118份小麦的14个性状的数值进行标准化,代入上述8个主成分中,获取各性状的8个主成分得分。根据各性状主成分得分及其权重,计算改进后小麦的综合得分(′值)。其中,第1主成分的线性方程为=030′+009′+033′-001′-005′+017′-009′+026′+025′+024′+025′+040′+042′+041′。式中:指第1主成分得分;′、′、′、′、′、′、′、′、′、′、′、′、′、′分别指生育期、株高、穗数、穗粒数、千粒质量、产量、基本苗、蛋白质含量、容重、湿面筋含量、吸水量、稳定时间、拉伸面积、拉伸阻力的标准化值。基于14个性状矫正后的′,对118份小麦进行排名,结果见表6。118份小麦中,强筋小麦3个、中强筋小麦8个、特殊用途小麦13个(酿酒小麦3个,彩色小麦10个),合计专用小麦24个,占比20.3%。基于主成分综合评价得分的排名中,3个强筋品种(科兴3302、天麦178、新麦28)分别排在第2、3、5位;8个中强筋品种(中麦255、轮选49、郑麦816、稷麦209、豫农908、智优105、怀川709、新选979)分别排在第4、7、8、9、12、13、17、25位;中筋品种排名居中或靠后。由此可见,小麦筋度与其主成分评价综合得分高低密切相关,排名位次上表现为强筋>中强筋>中筋。特殊用途小麦13个,其位次比较分散,具体排名位次与其用途有关,如豫农901、郑麦819、郑麦817为酿酒小麦,分别排109、110、112位。
表6 小麦新品种前8个主成分的综合得分及小麦品质类别
2.5.3 14个性状与′的相关性分析 由表7可知,除千粒质量、基本苗外,′与穗粒数呈显著正相关,与其他4个农艺性状(生育期、株高、穗数、产量)及全部7个品质性状(蛋白质含量、容重、湿面筋含量、吸水量、稳定时间、拉伸面积、拉伸阻力)均呈极显著正相关。极显著正相关指标中,′与产量、株高、容重的相关系数分别为0.303、0.452、0.487,′与其他8个性状的相关系数均在0.5以上,与拉伸面积、拉伸阻力、湿面筋含量、吸水量、生育期的相关系数更是分别达到了0.625、0.628、0.645、0.660、0.706。上述结果再次印证了提取的主成分能反映14个性状的绝大部分信息,可以应用综合得分对品种进行评价。
表7 118份小麦新品种14个性状与d′相关性
3 讨论3.1 118份小麦的品种选育及其利用特点2021年河南省审小麦品种类型由过去的单纯产量型向高产、优质、广适方向发展。118份小麦中,半冬性、弱春性小麦分别为99、19个,占比分别为83.9%、16.1%。就适宜种植区域来看,栽培地类型多样化:118份小麦分属河南省(南部长江中下游麦区除外)高中水肥地块早中茬地、河南省高中水肥地块早中茬地、河南省高中水肥地块中晚茬地、河南省南部长江中下游麦区、河南省丘陵及旱肥地、作为酿酒小麦类型品种以订单农业形式在河南省南部长江中下游麦区、作为特殊用途类型品种以订单农业形式在河南省(南部长江中下游麦区除外)高中水肥地块早中茬地等不同区域种植。农业供给侧结构性改革以市场需求为前提,因此有特殊用途的专用小麦品种越来越受欢迎。杜晓宇等统计2017—2018和2018—2019年度国家黄淮南片区试冬水组的39份冬小麦品种(系)后发现,专用小麦有强筋和中强筋品种,占比15.4%;丁明亮等对云南省171份小麦品种(系)统计后发现,专用小麦有强筋、中强筋和弱筋品种,占比19.79%。比较而言,河南省审定的118份小麦中,专用小麦种类丰富,包括强筋、中强筋、酿酒、彩色小麦等,合计24个,且占比相对较高,为20.3%,这与近些年来河南省积极鼓励特殊用途和特色专用品种选育密切相关。
3.2 118份小麦不同性状的遗传多样性及相关性小麦种质资源的遗传多样性是遗传改良的基础,影响小麦的育种进程,对小麦品种改良及优异亲本选择具有指导意义。生育期、株高、穗数、穗粒数、千粒质量、产量、基本苗、蛋白质含量、容重、湿面筋含量、吸水量、稳定时间、拉伸面积、拉伸阻力14个性状中,变异系数较小的是生育期、容重,分别为2.17%、2.84%; 其他12个性状变异系数均在4.93%及以上,最大的为稳定时间,达96.81%。表明118份小麦的大部分性状均存在明显差异。14个性状多样性指数(′)平均为0.98,多样性指数大于平均值的性状有产量、拉伸阻力、容重、千粒质量、拉伸面积、株高,表明118份小麦的性状遗传多样性受这6个性状遗传变异的影响较大。以上结果也表明,性状的变异系数和多样性指数不完全相关,不能通过性状的变异系数来判断其遗传多样性指数的大小,这与李晓荣等的研究结果一致。14个性状间存在不同程度的相关性。产量与穗数、千粒质量呈极显著正相关,选育高产小麦品种时,应较多关注其穗数、千粒质量。蛋白质含量与吸水量呈显著正相关,与湿面筋含量、稳定时间、拉伸面积、拉伸阻力均呈极显著正相关。小麦蛋白质含量与营养价值及加工品质密切相关,选育蛋白质含量高的小麦品种时,湿面筋含量、稳定时间、拉伸面积、拉伸阻力、吸水量具有重要的参考价值。
3.3 聚类分析与主成分评价结果一致性、相辅相成性本研究中,118份小麦新品种14个性状间存在着不同程度的相关性。存在相关性的数据有较大的重叠信息,不能按某种属性作简单归类。而聚类分析是基于数据之间的距离对材料进行聚类分组的常用方法,能揭示类群特征及关系,可获取对不同类群固有结构的认识。本研究中,在平方欧氏距离15.0处,不同小麦品种被聚为六大类群,不同类群小麦性状存在明显差异,大部分小麦与其筋度等专用特性聚在一起。不同类群小麦品种数量差异较大,其中类群Ⅰ包含了90个品种,占比76.3%,遗传距离较小,这与云南小麦遗传多样性分析结果一致,未来育种应给予较多关注。主成分分析可将多个有一定相关性的指标转化为少数彼此不相关并尽可能多地保留原始变量信息的综合指标(主成分),以主成分来解释多变量。本研究中,小麦主成分评价综合得分整体上表现为强筋>中强筋>中筋,这与丁明亮等的研究结果一致。
本研究还发现,基于平方欧氏距离进行聚类分析的结果与主成分综合评价得分排名结果具有一致性和相辅相成性。如类群Ⅱ有4个品种,基于主成分综合评价得分,介于1~15,分别排在第1、8、10、15位;类群Ⅳ有10个品种,基于主成分综合评价得分排名位次介于2~25,分别排在第2、3、4、5、7、9、12、13、17、25位;类群Ⅵ有5个品种,基于主成分综合评价得分排名位次介于114~118,分别排在第114、115、116、117、118位。以上数据均说明,同一类群的小麦,其主成分评价得分排名亦比较集中,表明聚类分析和主成分评价结果在将具有内在联系的材料归为一类方面具有一致性,其结果可以相互印证。前人较多基于主成分或聚类对品种进行评价,也有将聚类和主成分结合使用对品种综合评价的研究,但对二者分析结果之间关系的关注较少。本研究表明,聚类分析和主成分评价都有降维的作用,但侧重点不同,在评价小麦品种方面可以相辅相成,二者结合使用,能更深入地剖析性状间的关联,客观、全面地评价品种。
3.4 小麦新品种的选用策略14个性状中生育期、容重等在六大小麦类群中差别较小,稳定时间、拉伸阻力、拉伸面积差别较大。类群Ⅰ包括科大111、许麦9号、温裕3号、濮兴10号等90个品种(占比76.3%),其穗粒数、千粒质量、产量等处于中等偏上水平,从该类群中选种用种尤其是选用中筋品种时应结合品种特征特性、适宜种植区域、抗病鉴定等综合考量。类群Ⅱ包括郑麦816、黑冠1号、盛彩麦2号、存麦608共4个品种(占比3.4%),蛋白质含量高、品质优、产量居中。类群Ⅲ包括温麦30、宇麦198、洛旱30等8个品种(占比6.8%),蛋白质含量较高、产量较低。对蛋白含量要求高及有特殊用途时可考虑类群类群Ⅱ、类群Ⅲ中的小麦。类群Ⅳ包括轮选49、中麦255、怀川709、科兴3302、新麦28、豫农908、新选979、智优105、稷麦209、天麦178共10个品种(占比8.5%),囊括了除郑麦816以外其余7个中强筋品种及全部强筋品种(科兴3302、天麦178、新麦28)。该类群小麦蛋白质含量、容重较高,稳定时间、拉伸面积、拉伸阻力最高,产量也最高,且籽粒饱满,整体表现为优质高产,发展前景好,未来市场具有较强竞争力。类群Ⅴ只有天谷红宝5号1个品种(占比0.8%),为特殊用途小麦。类群Ⅵ包括郑麦103、宛麦788、天民118、郑农4108、绿源麦8号共5个品种(占比4.2%),该类群小麦产量较一般、生育期短,抢种补种时可考虑结合当地生态条件、品种抗性等选用该类群品种。
4 结论118份小麦新品种中,特殊用途小麦种类丰富,占比较高(20.3%)。14个农艺及品质性状间存在不同程度的相关性,选育高产小麦品种时,应较多关注穗数、千粒质量;选育高蛋白小麦品种时,湿面筋含量、稳定时间、拉伸面积、拉伸阻力、吸水量具有重要的参考价值。产量、拉伸阻力、容重、千粒质量等性状的多样性指数较大,小麦遗传多样性受其遗传变异影响较大。在平方欧氏距离15.0处,118份小麦被聚为六大类,不同类群小麦性状及品种数量存在明显差异,其中类群Ⅰ包括了76.3%的小麦品种,遗传距离较小,未来育种应注意突破。聚类分析和主成分评价相辅相成,能客观、全面地评价品种。类群Ⅳ中的小麦品种主成分评价综合得分较高,表现为优质高产强筋(包括中强筋),发展应用前景好。
基于14个性状的118份小麦遗传多样性分析及综合评价
本文2022-11-06 08:19:02发表“农林鱼水论文”栏目。
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