摘　要:就调亏灌溉的研究历史,水分利用效率、作物品质与调亏灌溉的关系,调亏灌溉的生物学基础,作物对调亏灌溉的反应,调亏灌溉效应的影响因素等方面进行了论述,并对调亏灌溉进一步研究的问题与发展前景进行了展望。

关键词:调亏灌溉;灌溉理论;灌溉技术;研究进展

中图分类号: tk730. 2 　　　文献标识码:a

theoretical and technology research advancement and development trend prospect of regulated def icit irrigation on crops

guo songonian1 , dinglin2 , wang fuoxia1

(1. college of engineering , gansu agricultural university , lanzhou 730070 , china ;

2. gansu provincial water conservancy research institute , lanzhou 730000 , china)

abstract :the research history , relationship between water use efficiency , crops quality , biological basis , crop s response , the affecting factors and regulated deficit irrigation are reviewed. at last the future research problems and development prospect s of regulated deficit irrigation are discussed.

key words :regulated deficit irrigation ; irrigation technology ; irrigation theory ; research development

调控亏水度灌溉(简称调亏灌溉) 是由澳大利亚持续灌溉农业研究所于上世纪70 年代中期提出的一种灌溉理论。它是根据作物的遗传和生态特性,在作物生长的某一适当阶段,人为主动地对其施加一定程度的水分胁迫,以影响作物的生理和生化过程,对作物进行抗旱锻炼,提高作物的后期抗旱能力,即通过作物自身的变化实现高水分利用率。调亏灌溉还可以控制营养器官生长,提高根冠比,改变光合产物在营养器官和生殖器官之间的分配比例,以获得更高的经济产量,在产量增加的同时还能有效的改善作物的品质,提高了经济价值[1 - 2 ] 。

1 　调亏灌溉的研究历史

上世纪70 年代以来,国际上开始进行作物调亏灌溉的研究,其早期研究主要在果树上进行,首先在桃树,梨树等果园内[2 ] 。80 年代调亏灌溉研究的重心在于节水增产功效,并涉及到机理和果实品质问题。国外学者对桃树、梨树、苹果等在调亏灌溉下作物的生理生化反应、需水规律和调亏时期、调亏程度等作了大量研究,该阶段的研究主要集中在不同果树对调亏的生理和生化反应及其适宜调亏时期和调亏程度上。80 年代后期调亏灌溉研究开始从现象向机理深入,以探讨调亏灌溉的节水增产机理[3 ] 。对调亏灌溉在改善作物品质方面的影响也进行了初步研究。90 年代至今的研究持续上述研究的同时,重心由产量的提高转向对品质的改善方面[4 ] ,并开始向调亏灌溉下肥料的利用效率、咸水灌溉等方面扩展,研究的范围也越来越广。国内研究起步较晚,从80 年代后期才有学者研究作物水分胁迫后复水出现的生长和光合作用的补偿效应,并开始在果树上进行研究。程福厚等在鸭梨果实生长的前中期,实施调亏灌溉,显著降低了果实的果形指数;控水处理期间,果实的含水量明显低于对照,但并未抑制果实的生长发育或影响果实大小;相反,对产量、单果重、果实品质及贮藏性有提高的趋势[5 ] 。

曾德超等对果树的调亏灌溉进行了研究,但研究内容主要集中在灌水技术方面[6 ] 。孟兆江于1996 - 1998 以夏玉米为材料进行了调亏灌溉试验研究[7 ] ;张喜英等对冬小麦调亏灌溉制度田间试验进行了研究[8 ] ;王密侠等进行了大田覆膜玉米的调亏试验[9 ] ;胡笑涛等把调亏灌溉研究引伸到粮食作物玉米上,研究了调亏灌溉对玉米生理指标及水分利用效率的影响[10 ] 。90 年代后期,开始在大田作物上试验,但是研究成果尚不多见。目前的研究对不同的调亏阶段对作物生长和产量的影响以及具体的调亏指标研究还不够。国内其他的一些研究主要集中在水量不足条件下的非充分灌溉理论问题,如作物缺水敏感指数的变化规律和有限水量的最优分配问题,对利用作物生理特性的主动调亏问题研究不够,特别是对大田作物的调亏灌溉研究近年才开始[11 ] 。

2 　水分利用效率与调亏灌溉的关系

传统的丰水高产灌溉理论认为在整个生育期内对作物进行充分供水可使作物处于最佳的水分状态,以期获得最高产量。但按照经济原则,产量最高的需水量往往不是最经济的,只有当投入的水量所增加的产量边际效益大于增加需水量的边际费用时,这时的需水量才是经济的。很多研究表明,在充分灌溉中,有相当一部分水分被作物无效蒸腾。调亏灌溉则改变了作物的需水规律,使其在整个生育期内的需水量减少。郭相平发现玉米苗期调亏,复水后其需水量在拔节期、抽雄期均低于对照,只在灌浆期高于对照,但总需水量仍较非调亏处理有所下降[12 ] 。因此适当降低供水量可以提高水分利用率。事实上作物产量最高时消耗的水量并不是其水分利用率最高时所消耗的水量。邓西平在对冬小麦的研究中得到了耗水量与产量、耗水量与水分利用率之间的回归模型及相关图,得出产量和水分利用率是先随着耗水量的增加而增大,当达到一定值时,水分利用率先出现最高值,随后随着耗水量的继续增大,水分利用率反而开始下降,而产量随耗水量增大的最大值出现的时段比水分利用率的偏后,而且极值出现后,随耗水量的增大产量下降的幅度明显小于水分利用率的下降幅度[13 ] 。梁森也发现水稻旱作在正常年份要比水作栽培耗水量减少50 %～60 % ,节省灌溉水40 %～50 % ,灌溉水生产效率提高1. 5～2. 5倍[14 ] 。这说明耗水量的适度减小意味着水分利用率的提高,而如何能够使产量也不显著降低正是调亏灌溉研究的重点。

作物在不同的土壤水分条件下,水分利用率相差悬殊。光合速率对土壤水分的反应有一阈值,充分灌溉的土壤水分往往超过了光合速率的最高点,光合速率反而有所下降,而蒸腾速率是随土壤水分的增加而增大,且速度快于光合速率,导致水分利用率的下降。陈玉民研究土壤水分与光合速率、蒸腾速率关系时发现,水分利用率的最大值出现在两条曲线的结合点上,而高于或低于该点都将会导致水分利用率的下降[15 - 16 ] 。

3 　作物品质与调亏灌溉的关系

进入20 世纪90 年代,调亏灌溉的研究重点由研究产量的提高转向其品质的改善,测试指标也由原来的定性描述转为定量化的调亏指标,以期科学合理地运用调亏灌溉技术体系。阿吉艾克拜尔就调亏灌溉对烟草的研究表明适当的水肥调控可改善烟叶品质[16 ] 。yesim erdem 等对西瓜进行滴灌调亏试验发现,水分亏缺可以使果实具有较高的可溶固形物浓度,含糖量增加[17 ] 。王锋等对荒漠绿洲区调亏灌溉下西瓜水分利用效率、产量与品质进行了研究,结果表明各亏水处理均能不同程度地提高果实的vc 含量,亏水处理在总体上提高了果实的可溶性固形物浓度,使西瓜更甜,改善了西瓜的口感[18 ] 。刘明池等(2005) 、郭海涛等(2007) 对番茄调亏灌溉研究结果表明,水分亏缺可明显改善果实品质,果实可溶性总糖、vc 和有机酸含量明显提高[19 - 20 ] 。董国锋等研究发现轻度水分亏缺可提高苜蓿粗蛋白含量[21 ] 。程福厚等研究发现适当水分胁迫可使鸭梨果实的可溶性固形物含量、还原糖含量和全k含量显著高于对照[5 ] 。常莉飞等研究表明温室黄瓜初花期土壤水分含量为60 %～90 %田间持水量,结果期土壤水分含量保持65 %～90 %田间持水量对于提高果实品质最为理想,该处理果实的还原糖、可溶性总糖、维生素c、可溶性蛋白质的含量分别比对照高39. 94 %、31. 34 %、3. 14 %、5. 47 %[22 ] 。

4 　调亏灌溉的生物学基础

4. 1 　调亏灌溉的节水机理

调亏灌溉理论认为根系对于水分利用率的提高起到决定作用。根冠功能平衡学说认为根和冠既相互依赖又相互竞争[24 ] 。当环境条件一定时,根与冠的比例有一个相当稳定的数值,这是由作物的遗传因素所决定的。当环境条件发生变化时,根和冠处于竞争地位,作物能够自动把所获得的营养分配给最能缓解资源胁迫的器官,使作物受到的伤害程度最小,以避免物种的灭绝。当根系处于水分亏缺状况时,作物会改变光合产物在根与冠之间的分配比例,根系将得到更多的同化产物,生长相对有利,而冠的生长则受到抑制,使叶面积减少,意味着即使在同样蒸腾速率下,作物的蒸腾耗水量也较少,进而引起需水量的下降[24 ] 。调亏灌溉就是通过对土壤水分的管理来控制植株根系的生长,从而控制地上部分的营养生长及其水势,而叶水势可以调节气孔开度,气孔开度则对光合和植株的水分利用有其重要作用[25 - 26 ] ,即水分亏缺通过根系间接控制了作物的蒸腾作用。因而blackman 认为在植株受旱时,可能由根系产生一种物质并输送到叶片中以控制气孔开度,使光合和蒸腾等生理过程发生变化,影响其水分利用及产量[27 ] 。近年来研究发现,脱落酸aba 是控制气孔开度的主要传输信号,当调亏时期土壤逐渐干燥时, 木质部携带的aba 信号向叶片输送,叶片aba 浓度增加,使气孔开度降低、阻力增大,蒸腾速率下降, 作物的生理耗水减少, 叶片水分利用效率提高[28 - 29、24 ] 。另外调亏灌溉还可减少作物的棵间蒸发。由于土壤水分含量较低,表层土壤蒸发和根系吸水使表层土壤的含水量通常都在毛管断裂含水量以下,因此下层土壤水分仅能以水汽扩散方式通过上层的干燥土壤向大气散失,水汽通量很少,减少了水分的浪费[1 ] 。

4. 2 　调亏灌溉的增产机理

20 世纪70 年代中期,chalmers 对果树调亏的研究结果表明:果树的营养生长受到水分亏缺的影响,但果实的生长所受影响不大,从而为调亏灌溉可以获得高产提供了一定的理论依据[30 - 31 ] 。rowson、turner 等也发现经过控水处理的向日葵与正常相比能多产籽粒[32 ] 。turner 认为,水分亏缺并不总是降低产量,早期适度的水分亏缺在某些作物上有利于增产[33 ] 。

还有些研究也得到了同样的结论:同一植株不同的组织和器官对于水分亏缺的敏感性不同[30 ] ,细胞膨大即生长对于水分亏缺最为敏感,而光合产物和有机物由叶片向果实的运输过程敏感性次之[25 ] 。domingo r 等也认为在多数时期内冠层生长与果实生长之间存在明显的分离[34 ] 。当出现水分胁迫而使营养生长受到抑制时,果实可以继续积累有机物,降低其在调亏期间所受到的影响,在调亏结束后的复水期,调亏期间累积的有机物可被用于细胞壁的合成及其他与果实生长相关的过程,弥补由于光合产物减少带来的损失。但胁迫过重或历时过长则会使复水后的细胞壁因失去弹性而无法扩张, 导致产量下降[28 ] 。调亏灌溉可使产量的降低不显著,而它的增产效果是通过与密植相结合,调整作物的群体结构,增加灌溉面积来实现的[25 ] 。试验研究表明,适时适度的调亏灌溉可以不减少或增加产量[7、28 ] 。

5 　作物对调亏灌溉的反应

山仑认为作物在经历一定的水分亏缺条件后,给予改善所呈现出的生产量快速恢复的现象称为补偿效应,如产量显著提高则称为超补偿效应[35 ] 。acevedo 认为作物在经受适度的干旱产生补偿效应是对环境变化的一种适应[36 ] 。在适度亏水条件下,作物的生理机制发生了改变,如根冠比增大,促进了后期根系吸收水分和养分的能力;渗透调节、弹性调节能力的增强,可维持一定膨压,使叶片光合作用正常进行[37 ] ;同化产物的代谢中心改变使生殖器官分配到了更多的同化产物; 脱落酸(aba) 和细胞分裂素(ctk) 等内源激素可有效控制细胞的渗透调节,气孔开闭,维持光合作用,产生补偿效应[38 ] 。

5. 1 　作物的光合速率及蒸腾速率变化

chalmers 等人首先对调亏期间光合作用对果实的生长及光合产物的分配进行了研究,结果表明:尽管水分亏缺会直接威胁到果树的长势使之产生萎蔫现象,但光合作用和有机物由叶片向果实的运输过程所受影响甚小[30 - 31 ] 。通过对生长、生理指标及产量的测定,都可发现作物具有明显的补偿生长效应。如冬小麦调亏复水后作物叶面积、主茎高度、光合蒸腾速率等都迅速恢复,达到甚至超过对照[8 ] 。郭相平等在玉米的研究中发现,玉米调亏复水后虽然恢复较快,仍不及对照,但补偿效应往往持续很长时间,因此最终玉米的生长可达到对照的水平[12 ] 。j ames 研究发现产量与蒸腾量之间存在正的线性关系[39 ] ,brown 和tanner 的实验结果表明,在水分胁迫下苜蓿的蒸腾速率明显降低[40 ] 。

5. 2 　作物水势的变化

kramer 认为叶水势是植物水分状况的最佳度量,当植物叶水势和膨压降低到足以干扰正常代谢功能时,即发生水分胁迫[41 ] 。因此,叶水势作为作物水分亏缺程度的诊断手段,遂较广泛地用于指导灌溉[42 ] 。在用叶水势作为作物水分亏缺程度的判定指标时,必须区分是土壤水分变化还是外界条件变化引起叶水势的变化。由于叶片水势反映的是作物水分亏缺程度,因此,应该选择与作物蒸腾强度变化规律相一致的叶片水势[43 ] 。

5. 3 　根系对调亏灌溉的反应

很多研究认为前期(尤其是苗期) 进行调亏灌溉可使作物得到干旱锻炼,增大根冠比和根活力,促进后期籽粒形成和降低根系衰老速度[44 ] ,而魏虹等在对春小麦的研究中发现,整个生育期持续受旱会使根总量增大,且后期衰亡比例高,地上部分得到的光合产物有限,因而减产严重。除三叶期复水无上述影响外,其他时期复水均影响补偿效应。因此得出结论,根系并不是越大越好,作物根系在时间和空间上的合理分布对生长具有更重要的意义,主张应避免苗期过分干旱[45 ] 。

5. 4 　茎与叶对调亏灌溉的反应

调亏灌溉可有效减少光合产物向茎、叶等营养器官的分配比例,降低无效水分的消耗,并促进生殖器官的生长,汤莹对春小麦的研究证明了这一点。调亏复水后的补偿效应增大了光合产物向籽粒中的分配,而营养生长相对受到了抑制,使生物产量